Biologia reprodutiva comparada de Amphisbaenidae(Squamata, Amphisbaenia) do Brasil [thesis]

Lívia Cristina dos Santos
Agradeço à minha orientadora, Selma Maria Almeida Santos, pela paciência, dedicação, pela confiança no meu trabalho e pelos anos de amizade. Obrigada pela alegria e bom humor de todos os dias, que tornaram o caminho mais leve e agradável. Agradeço também por ter me incentivado desde o início no estudo das tão encantadoras quanto enigmáticas anfisbenas. Ao Ivan Ineich, por ter me orientado durante meu estágio no Muséum National d'Histoire Naturelle, e por ter me recebido com tanta disposição e
more » ... anta disposição e simpatia. Obrigada por estar sempre pronto a ajudar, a discutir os dados, e sempre de bom humor, o que me ajudou a aproveitar ao máximo minha estadia no MNHN. À Tamí Mott, co-orientadora e amiga, por sempre me apoiar e pela companhia no estudo das anfisbenas. Obrigada também pelas valiosas sugestões e discussões dos dados, e pela grande ajuda com os mapas! . As discussões com vocês foram valiosas! À Marta Antoniazzi, Carlos Jared, Simone Jared, Leonardo Oliveira e colegas do laboratório de Biologia Celular do Instituto Butantan, por estarem sempre dispostos a ajudar. À professora Adriana Alves, do Instituto de Geociências da USP, pela grande ajuda com o uso do Arc-GIS. Aos curadores das coleções visitadas durante este estudo, pela atenção e cooperatividade, e por permitir o exame de espécimes, que foram fundamentais para que esse trabalho pudesse ser realizado: Nacional. Ao Valdir José Germano, pela sempre valiosa assistência na coleção do Butantan. À Heloísa Lopes, pelas excelentes aulas de Francês, que foram de fundamental importância para minha estadia na França. Obrigada também pela amizade, pelo apoio, e pela sempre agradável companhia. Ao professor Vivian DeBuffrénil, por disponibilizar a estrutura de seu laboratório, e pelas valiosas sugestões de análises. Je me permets ici de faire um petit paragraphe em Français pour rémercier tous mes collègues du Laboratoire de Reptiles et Amphibiens du Muséum National d'Histoire Naturelle, pour m'avoir si bien accueilli et pour être si gentils et sympas. Je vous rémercie de tout coeur, Victoire, Laure, Marc, Élise, Myrianne, Didier, Yves, Sandra, Stéphan, Jérôme, Mohamed. Je rémercie surtout aux professeurs Ivan Ineich, Jean Lescure, Annemarie Ohler, Roger Bour et Alain Dubois. À FAPESP e à CAPES, pelo apoio financeiro. Agradeço aos meus pais, por todo o apoio e incentivo, por todo o amor que me dedicaram. E por terem me ajudado a lidar com a saudade durante meus meses na França. Seu apoio foi fundamental, em todos os momentos. Ao meu irmão Fábio, pelo apoio e por estar sempre disposto a ajudar. Aos meus tios, tias, primos e primas por torcerem sempre por mim, em especial ao meu padrinho Péricles Ronei dos Santos e à minha madrinha Maria de Fátima Rosa. Ao primo Vinícius Zanin, pela valiosa assistência em questões de informática. Ao meu tio Paulo Roberto dos Santos, exemplo de amor ao trabalho acadêmico, pelo grande incentivo desde meu ingresso na USP, e durante todo o mestrado e doutorado. Às minhas queridas avós, Maria Sara e Priscilla, por todo o amor, carinho e incentivo. Em especial à vó Cila, que tanto me apoiou nos estudos, no trabalho com as "cobrinhas", mas que não pôde esperar meu retorno da França... Saudades... Ao Lessandro, por todo o amor, dedicação, incentivo e infinita paciência. Por me fazer companhia madrugada adentro enquanto eu analisava lâminas no Butantan, por aguentar os inevitáveis momentos de estresse, por ter me acompanhado na França. Por tudo o que não dá pra escrever! A todos que colaboraram para que este trabalho se fizesse possível. RESUMO SANTOS, L. C. Biologia reprodutiva comparada de Amphisbaenidae (Squamata, Amphisbaenia) do Brasil. [Comparative reproductive biology of Amphisbaenidae (Squamata, Amphisbaenia) from Brazil]. 2013. 260f. Tese (Doutorado em Ciências) − Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo, São Paulo, 2013. A biologia reprodutiva dos Amphisbaenia é uma das menos estudadas entre os répteis, havendo na literatura informações sobre o ciclo reprodutivo, dimorfismo sexual e fecundidade de poucas espécies do grupo, além de informações pontuais acerca de oviposturas. A histologia das vias genitais, da mesma forma, foi pouco estudada, tornando difícil uma melhor caracterização dos ciclos de machos e fêmeas. No Brasil são encontradas cerca de um terço das espécie do grupo, distribuídas por regiões com diferentes características macroclimáticas. Este trabalho teve por objetivo caracterizar o ciclo reprodutivo de machos e fêmeas de onze espécies brasileiras da família Amphisbaenidae, com base em dados de dissecção e histologia, e analisá-los comparativamente tendo como referência a filogenia molecular já proposta para as Amphisbaenidae do Brasil. Objetivou-se ainda realizar uma análise preliminar da relação entre os ciclos reprodutivos observados e variações sazonais de temperatura e precipitação. Para tanto, foram analisados espécimes depositados em coleções zoológicas, que tiveram suas gônadas e órgãos urogenitais examinados e medidos. Foram ainda realizadas análises histológicas de ovidutos, testículos, ductos deferentes e rins de espécimes coletados em diferentes meses do ano, para análise de sua morfologia e caracterização dos ciclos espermatogênico, de estocagem de esperma e de atividade do segmento sexual renal. Foram ainda analisados espécimes e lâminas histológicas de duas espécies da família Blanidae e uma da família Trogonophidae, permitindo uma melhor discussão das características observadas tendo como referência a filogenia do grupo. Foram analisados também dados de dimorfismo sexual de tamanho do corpo e de fecundidade. Os machos de quatro espécies de Amphisbaenidae amostradas apresentaram ciclos reprodutivos assazonais, com períodos de repouso não sincrônicos entre os indivíduos. Os machos de outras sete espécies de Amphisbaenia, duas de Blanidae e uma de Trogonophidae apresentaram ciclos sazonais. Todas as sete espécies para as quais o ciclo das fêmeas pôde ser caracterizado são sazonais nesse aspecto. Os ciclos de machos foram comparados quanto à época e duração das fases de espermatogênese, estocagem de esperma e atividade secretora do segmento sexual renal, tendo sido obtidas evidências de relação entre essas características e a filogenia do grupo. As fases reprodutivas das espécies de Amphisbaenia brasileiras são mais extensas em comparação com aquelas observadas em Blanidae e Trogonophidae. Também se obtiveram evidências preliminares da relação entre sazonalidade dos ciclos reprodutivos e variações anuais de temperatura e precipitação. Em sete espécies de Amphisbaenidae, foi observado dimorfismo sexual quanto ao comprimento rostro-cloacal ou ao comprimento da cauda. A fecundidade das fêmeas varia entre um e quatro ovos, na maioria das espécies analisadas, mas pode chegar a sete em Amphisbaena mertensi e nove em Amphisbaena trachura. Palavras -chave: Ciclo reprodutivo. Amphisbaenidae. Amphisbaenia. Dimorfismo sexual. Fecundidade. ABSTRACT SANTOS, L. C. Comparative reproductive biology of Amphisbaenidae (Squamata, Amphisbaenia) from Brazil. [Biologia reprodutiva comparada de Amphisbaenidae (Squamata, Amphisbaenia) do Brasil]. 2013. 260f. Tese (Doutorado em Ciências) − Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo, São Paulo, 2013. The reproductive biology of the Amphisbaenia is one of the less known among reptiles. In the literature, there are information on the reproductive cycle, sexual dimorphism, and clutch size for few species, and scarce data on clutches of eggs. Similarly, the histology of the genital tract was studied in few species, which makes difficult to characterize properly the reproductive cycles of males and females. Almost one third of the species of the group occur in Brazil, in regions with different climates. This study aimed to characterize the reproductive cycle of males and females of eleven Brazilian species of the family Amphisbaenidae, based on the dissection and histological analysis of gonads and genital ducts, and to compare the obtained data with regard to the molecular phylogeny already proposed for the Brazilian species of this family. It also aimed to analyze preliminarily the relation between the observed reproductive cycles and seasonal variations of temperature and precipitation. Specimens from zoological collections were analyzed to examination and measuring of the gonads and urogenital organs. Samples of the oviducts, testis, ductus deferens and kidneys from specimens collected in various months were also analyzed using light microscopy to characterize the cycles of spermatogenesis, sperm storage, and activity of the sexual segment of the kidney. Specimens and histology slides of two Blanidae species and one Trogonophidae species were also analyzed, allowing a better discussion of the characteristics of the reproductive cycles referring to the phylogeny of the group. Sexual size dimorphism and clutch size were also analyzed. The males of four Amphisbaenidae species presented aseasonal reproductive cycles, with testicular recrudescence and rest phases not synchronized among individuals. The males of the other seven Amphisbaenidae species, two Blanidae species and one Trogonophidae species presented seasonal reproductive cycles. The seven species for which the reproductive cycles of females could be characterized are seasonal in this regard. The male reproductive cycles were compared considering seasonality and the length of spermatogenesis, sperm storage and secretory activity of the sex segment of the kidney. Evidence of relation between the reproductive cycle characteristics and the phylogeny of the family Amphisbaenidae was obtained. The reproductive seasons of Brazilian Amphisbaenia are longer than those observed in Blanidae e Trogonophidae. Preliminary evidence on the relation between reproductive cycle seasonality and annual variations of temperature were also obtained. Seven Amphisbaenidae species presented sexual dimorphism in snout-vent length or caudal length. Clutch size varies from one to four eggs in most species, but reaches seven eggs in Amphisbaena mertensi and nine in Amphisbaena trachura.
doi:10.11606/t.10.2013.tde-06122013-141959 fatcat:4pxbn7gtlndtzhh7ydjwuy2jde