Fast oscillations and synchronization of neuronal activity in human, monkey, and simulation

Egbert Jürgens, Physik
2011
Es wurde bisher gezeigt, daß Amplitude und Synchronisation von in kortikalen und subkortikalen Gebieten des Gehirns stimulus-spezifisch sind. Basierend auf diesen und anderen Ergebnissen wurde vorgeschlagen, daß Synchronisation oszillatorischer und nicht-oszillatorischer Aktivität eine wichtige Rolle bei verschiedenen Gehirnfunktionen spielt, einschließlich sensorischer Merkmalsintegration, Aufmerksamkeit, Gedächtnis und Bewußtsein. Untersuchungen des menschlichen Elektro-und
more » ... Magnetoenzephalograms (EEG, MEG) versprachen eine geeignete Methode zur Untersuchung dieser Hypothesen zu sein. Tatsächlich wurde in neueren Publikationen die Entdeckung solcher Oszillationen im EEG und MEG des Menschen dargelegt. Allerdings gibt es in solchen Untersuchungen schwierige methodische Probleme, so daß über die Bedeutung dieser Ergebnisse disputiert wurde. In dieser Dissertation wurden Gamma-Oszillationen im menschliche EEG daher unter besonderer Berücksichtigung möglicher Artefakte untersucht. In der ersten Untersuchung war keine stimulusbezogene Modulation von Gamma-Aktivität im menschlichen EEG während einer Lern-und Abrufaufgabe vorhanden, abgesehen von Harmonischen von Alpha-Aktivität, die als Epiphänomen angesehen werden können. In einer zweiten Untersuchung wurde wiederum keine Modulation von Gamma-Aktivität im menschlichen EEG während der Präsentation von Gitterreizen gefunden. Es wird argumentiert, daß Fehlinterpretationen von Analyseergebnissen, wie von Harmonischen von Alpha-Aktivität, oder andere Artefakte, für zumindest einige der für das menschliche EEG berichteten Gamma-Band-Effekte verantwortlich sein können. Im Gegensatz zu diesen Ergebnissen verursachte identische Stimulation Gamma-Oszillationen im Skalp-EEG des Affen, die dem Zeitverlauf lokaler Feldpotentiale (LFP), abgeleitet im primären visuellen Kortex, entsprachen. Ähnliche positive Ergebnisse wurden mit anderen visuellen Stimuli in EEG-Ableitungen von Dura, Ableitkammer und Skalp eines Affen erhalten. Die allgemeine Annahme, daß das EEG hauptsächlich synchronisierte Komponenten neuronaler Aktivität widerspiegelt, wurde für visuell induzierte Gamma-Oszillationen bestätigt: Die maximalen EEG-Amplituden wurden bei maximaler Kohärenz zwischen Signalen verschiedener intrakortikaler Elektroden, nicht bei maximalen LFP-Amplituden gemessen. Übereinstimmend mit neueren Ergebnissen in der Literatur waren die Gamma-Oszillationen während des langsamen Kontrastanstiegs visueller Reize nicht phasenstarr an den Stimulus gekoppelt. Es konnte allerdings gezeigt werden, daß sie phasenstarr an das abrupte Einsetzen visueller Reize gekoppelt waren. Eine neuere Publikation beanspruchte phasenstarr an den Reiz gekoppelte Gamma-Oszillationen in menschlichen Reaktionszeitverteilungen während auditorischer und visueller Diskriminationsaufgaben gezeigt zu haben. Unsere exakte Replikation des auditorischen Paradigmas und der Datenauswertemethoden zeigte allerdings nicht die berichteten Effekte, was zu Zweifeln hinsichtlich der Reliabilität dieses Phänomens führt. Um elementare Mechanismen relevanter Prozesse in neuronalen Netzwerken zu demonstrieren, wurde die Entstehung von Oszillationen mit einem Computermodell lateral gekoppelter "integrate-and-fire" Neuronen untersucht. Bei Eingangssignalen mit hohem Mittelwert und geringer zeitlicher Variation erzeugte das Netzwerk, mit zunehmender Stärke lateraler Kopplung, korrelierte Aktivität oszillatorischen, stochastischen und rhythmisch burstenden Typs. Die Verarbeitung zweier Gruppen stochastischer Signale mit unterschiedlichem Korrelationsgrad ("Korrelationskontrast") wurde in Zuständen geringerer genereller Aktivierung untersucht. Ohne laterale Kopplung war die Korrelation der Ausgangssignale reduziert. Laterale Kopplung erhöhte jedoch den Korrelationskontrast, ein wesentliches Ergebnis für Korrelationstheorien der Hirnfunktion. Summary The amplitude and synchronization of gamma oscillations (30-100 Hz) were previously shown to be stimulus-specific in cortical and subcortical brain areas of higher mammals. Based on these and other results, synchronization of oscillatory and non-oscillatory neuronal activity was suggested to play an important role in different brain functions, including sensory feature integration, attention, memory, and consciousness. Investigations of the human electro-and magneto-encephalograms (EEG, MEG) promised to be a suitable method of investigating these hypotheses. In fact, recent publications stated findings of such oscillations in human EEG and MEG. However, such studies have to cope with difficult methodological problems, so that the significance of these results has been disputed. In this thesis, gamma oscillations in the human EEG were therefore investigated with special regard to possible artifacts. In the first study, no stimulus related modulation of gamma activity was present in the human EEG during a memory and retrieval task, except for harmonics of alpha activity, which could be regarded as an epiphenomenon. In a second study, again no modulation of gamma activity was found in the human EEG during the presentation of grating stimuli. It is argued, that misinterpretations of analysis results, e.g., of harmonics of gamma activity, or other artifacts, might be responsible for at least some of the gamma band effects reported for the human EEG. In contrast to these results, identical visual stimulation yielded gamma oscillations in the scalp EEG of monkey, reflecting the time course of local field potentials (LFP) recorded in the primary visual cortex. Similar positive results were obtained with other visual stimuli in EEG recordings from a monkey's dura, recording chamber, and scalp. The common assumption, that the EEG mainly reflects synchronized components of neuronal activity, was confirmed for visually induced gamma oscillations: The maximal EEG amplitudes were reached at maximal coherence between signals from different intracortical electrodes, rather than at maximal LFP amplitudes. In accordance with results in the recent literature, gamma oscillations were not phase-locked to the slow contrast increase of visual stimuli. It could be demonstrated, however, that they were phase-locked to the sharp onsets of visual stimuli. A recent publication claimed to have demonstrated stimulus-locked gamma oscillations in human reaction time distributions during auditory and visual discrimination tasks. However, our exact replication of the auditory paradigm and data analysis procedures did not show the reported effects, leading to doubts concerning the reliability of this phenomenon. In order to show basic mechanisms of relevant processes in neuronal networks, the generation of gamma oscillations was analyzed with a computer model of laterally coupled integrate-and-fire neurons. With input signals of high mean and low temporal variation the network generated, with increasing strength of lateral coupling, correlated activity of oscillatory, stochastic, and rhythmic bursting type. The processing of two groups of stochastic signals with different degrees of correlation ("correlation contrast") was analyzed in states of lower general activation. Without lateral coupling the correlation of the output signals was reduced. However, lateral coupling did enhance the correlation contrast, a result which is crucial for correlation theories of brain function. Parallel Processing by a Homogenous Group of Coupled Model Neurons can Enhance, Reduce and Generate Signal Correlations Abstract Correlated activities have been proposed as correlates of flexible association and assembly coding. We addressed the basic question of how signal correlations on parallel pathways are enhanced, reduced and generated by homogeneous groups of coupled neurons, and how this depends on the input activities and their interactions with internal coupling processes. For this we simulated a fully connected group of identical impulse-coded neurons with dynamic input-and threshold-processes and additive or multiplicative lateral coupling. Input signals were Gaussian white noise (GWN), completely independent or partially correlated on a subgroup of the parallel inputs. We show that in states of high average spike rates inputoutput correlations were weak while the network could generate correlated activities of stochastic, oscillatory and rhythmic bursting types depending exclusively on lateral coupling strength. In states of low average spike rates input-output correlations were high and the network could effectively enhance or reduce differences in spatial correlation applied to its parallel inputs. The correlation differences were more pronounced with multiplicative lateral coupling than with the additive interactions commonly used. As the different modes of correlation processing emerged already by global changes in the average spike rate and lateral coupling strength we assume that in real cortical circuits changes in correlational processing may also be induced by unspecific modulations of activation and lateral coupling.
doi:10.17192/z1998.0071 fatcat:53nhd4assfevrbqfnu5bznmque