90 1 Capítulo 1 Relações na tribo Bocageeae Endlicher baseadas em fitoquímica e sequências de DNA 1. Introdução geral Annonaceae compreende árvores, arbustos, subarbustos e trepadeiras. Abrange cerca de 2220 espécies e 129 gêneros. Suas características são: folhas alternadas, sem estípulas; flores principalmente trímeras; estames numerosos, livres e frequentemente truncados; carpelos livres; sementes com endosperma ruminado (Heywood, 1993). Apresenta ampla distribuição geográfica com predomínio

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... nas florestas úmidas de baixa altitude das regiões tropicais (Américas, Ásia e África). Há poucas espécies nas regiões temperadas (leste da América do Norte, América do Sul subtropical, sul da África e norte da Austrália) e raras ocorrências em Madagáscar e nas ilhas do Pacífico. Fora dos trópicos, são encontrados apenas Asimina e Deeringothamus. No Brasil, há 29 gêneros (290 espécies, aproximadamente). Possui grande importância econômica principalmente como fonte de frutos comestíveis, em particular Annona cherimola (cherimoia), A. muricata (graviola), A. squamosa e A. reticulata (ata, fruta do conde). Outras espécies economicamente importantes são: Cananga odorata e Artabotrys odoratissima, usadas na manufatura de perfumes (óleo ylang-ylang), Cymbopetalum penduliflorus, usada na produção de chocolates, espécies de Monodora e Xylopia, usadas como condimento, Xylopia aethiopica, X. villosa e Oxandra lanceolata, usadas para extração de madeira. Muitas espécies de Annonaceae são utilizadas na medicina popular e têm sido estudadas quanto às suas atividades farmacológicas como Guatteria boliviana contra leishmaniose (Mahiou et al., 2000), Annona cherimola contra doenças de pele (Chen et ((Bocagea, Hornschuchia) (Trigynaea)) constituiu um clado (Fig. 1, página 19) apoiado por um conjunto de características florais e dos frutos: sépalas persistentes nos frutos, ápice interno da sépala trigonoso, pequeno diâmetro do tórus, número de estames reduzido (exceto em Trigynaea), conectivos da antera alongados, ápice do conectivo da antera não se estende sobre os lóculos, exina do pólen tectado variável e estigmas não articulados. (((Cardiopetalum, Cymbopetalum) (Porcelia)) (Froesiodendron)), grupo irmão de ((Bocagea, Hornschuchia) (Trigynaea)) [Fig. 1, página 19], é apoiado por duas características florais: pétalas externas em estivação variando de valvadas até levemente imbricadas e presença de tecido especializado para alimentação de besouros nas margens da pétala. Por essa análise, Froesiodendron ocupa uma posição basal em seu clado e, segundo os autores (Johnson e Murray, 1995), é o gênero menos divergente na tribo, pois ainda está ligado ao "clado Trigynaea" por dois atributos florais: (1) ápice do conectivo da antera, que não se estende sobre os lóculos da antera, mas ainda é truncado como em Cardiopetalum, Cymbopetalum, Porcelia e, (2) número de estames e carpelos, que é relativamente numeroso em Trigynaea, o que aproxima Froesiodendron deste gênero. Essas características florais colocam Froesiodendron em uma condição intermediária a Trigynaea e Cardiopetalum, Cymbopetalum, Porcelia, o que leva à questão sobre o posicionamento mais adequado para esse gênero em relação aos outros membros da tribo. De fato, quando só Annona é grupo externo, Froesiodendron se posiciona no "clado Trigynaea", quando apenas Miklua, ou Annona e Miklua juntos são os grupos externos, Froesiodendron se posiciona no clado com Cardiopetalum, Cymbopetalum, Porcelia. Johnson e Murray (1995) incluíram Annona e Miklua em sua análise devido Capítulo 2 Relações na tribo Bocageeae Endlicher (Annonaceae) baseadas em sequências de DNA (formatado para submissão a Botanical Journal of the Linnean Society) ABSTRACT RPB2, coxI and matK genes (moreover trnK intron that encloses matK), trnL-trnF intergenic spacer and trnL intron were sequenced from species of tribe Bocageeae Endlicher. The sequences were analysed separately by Maximum Parsimony and Bayesian methods. The results from sequencing analyses were compared with the information from morphological study in order to investigate the relationships within the tribe. Although the two datasets support two clades in Bocageeae: (Cardiopetalum, Cymbopetalum, Porcelia) and (Trigynaea, Bocagea, Hornschuchia), no congruence between morphological and sequencing data about relationships among Cardiopetalum, Cymbopetalum and Porcelia were observed. On the other hand, the datasets were in agreement with the closer relationships between Bocagea and Hornschuchia than to Trigynaea. ADDITIONAL KEYWORDS: Annonaceae -Bocageeae -nucleotide sequencesphylogeny Chen WJ, Bonillo C, Leointre G. 2003. Repeatibility of clades as a criterion of reliability: a case study for molecular phylogeny of Acanathomorpha (Teleostei) with larger number of taxa. Molecular Phylogenetics and Evolution 26: 262 -288. Doyle JJ, Doyle JL. 1987. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. Phytochem. Bull. 19: 11 -15. Doyle JA, Bygrave P, Le Thomas A. 2000. Implications of molecular data for pollen evolution in Annonaceae. In: Harley MM, Morton CM, Blackmore S, eds. Pollen and spores: morphology and biology. Royal Botanical Gardens, Kew, pp. 259 -284. Fries RE. 1959. Annonaceae. In: Engler A, Prantl K, eds. Die natürlichen Pflanzenfamilien end. 2 nd 17A. Berlin: Dunckher and Humblot. Hall T. 2004. BioEdit. Version 7.0.0, Ibis Therapeutics, a division of Isis Pharmaceuticals, Inc. Hasegawa M, Kishino H, Yano T. 1985. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA. Journal of Molecular Evolution 21: 160 -174. Johnson DM, Murray NA. 1995. Synopsis of the tribe Bocageeae (Annonaceae), with revisions of Cardiopetalum, Froesiodendron, Trigynaea, Bocagae and Hornschuchia. Brittonia 47: 248 -319. Mols JB, Gravendeel B, Chatrou L, Pirie MD, Bygrave PC, Chase MW, Keβler PJA. 2004. Identifying clades in Asian Annonaceae: monophyletic genera in the polyphyletic Miliuseae. American Journal of Botany 91 (4): 590 -600. 49 Pirie MD, Chatrou LW, Mols JB, Erkens RHJ, Oosterhof J. 2006. 'Andean-centred' genera in the short-branch clade of Annonaceae: testing biogeographical hypotheses using phylogeny reconstruction and molecular dating. Journal of Biogeography 33: 31 -36. Popp M, Oxelman B. 2001. Inferring the history of the polyploid Silene aegaea (Caryophyllaceae) using plastid and homoeologous nuclear DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 20 (3): 474 -481. Posada D, Crandall KA. 2005. ModelTest. Version 3.7.win. Prince LM, Kress WJ. 2006. Phylogenetic relationships and classificarion in Marantaceae: insights from plastid DNA sequence data. Taxon 55 (2): 281 -296.