ヒラメカレイ類の種苗生産では,眼位逆位や体色異 常など,左右不相称性に関連する形態異常が頻発する。 眼位逆位はカレイ類で出現頻度が高く,ロットによって も出現頻度に差が見られる。体色異常には有眼側の白化 と無眼側の黒化がある。飼餌料の改善により白化は現在 ではあまり問題とならないが,黒化は改善すべき問題と して残されている。 異体類の左右不相称性は,変態期に片方の眼が体の反 対側に移動し,有眼側に色素胞が分化することで形成さ れる。私達は,左右不相称性の異常を防御するために は,正常な発生メカニズムを理解し,異常をもたらす諸 要因との因果関係を明らかにすることが重要だと考える。 1. 眼位制御と不相称性異常の発生 ヒラメの左眼位とカレイ類の右眼位は,視神経束交叉 とノダル経路(nodal, lefty, pitx2)によって制御される。 視神経束交叉は,胚期に左右の眼球に由来する視神経束 が脳の反対半球に投射する際に間脳下部で交叉すること で形成される。この時,ヒラメでは右眼球由来の視神経 束が左眼球由来の前を通り,カレイ類では逆に発生す

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... 路で, 胚発生で心臓,腸管原基の左側と左間脳上部に発現し, 内臓と間脳上部の左右差(左右手綱核の機能的差異,松 果体/副松果体の配置)を一定方向に制御する。ノダル 経路が発現しないと,各器官の左右差はランダムとなり 正常,逆位,左右相称を形成する個体に分かれる。異体 類では左間脳上部に発現したノダル経路が変態期まで維 持され,この発現が視神経束交叉の捻れをほどく向き に,即ちヒラメでは右眼がカレイでは左眼が移動するよ うに脳の左右不相称性形成を制御する。 ノダル経路による左右制御が働かないと,どちらの眼 が移動するか個体毎にランダムとなり,正常,逆位,相 称の個体が出現する。種苗生産で起こる眼位異常は,胚 期に正常に脳左側に発現したノダル経路が変態期までに 消失することで起こる。そのため胚発生で決まる内臓の 左右不相称性は正常でも,眼位がランダムとなる。 1) ノダル経路発現の維持には変態ホルモンの関与が伺わ れる。ノダル経路の発現が充分に維持される飼育条件が 分かれば,眼位異常の低下に結びつくことが期待される。 2. 体色の左右差形成と体色異常の発生 変態期に有眼側に出現する成体型色素胞は,仔魚期に は背鰭基部に無色透明な前駆細胞の状態で分布する。そ れらは変態期に筋間膜を通って皮膚に移動する。この 時,前駆細胞は左右の皮膚に均等に分散するが,移動の 間に有眼側でのみ色素胞への分化が促進されることで体 色の左右差が発生する。 2) 前駆細胞から色素胞への分化促進シグナルはレチノイ ン酸(RA活性型ビタミン A)である。体色の左右差 は,変態期に RA 分解酵素 cyp26b1 が,無眼側皮膚で強 く発現することで形成される。即ち,無眼側では RA が cyp26b1 により分解されるために,色素胞の分化が抑 制されるのである(Wu ら,未発表) 。変態期に,ヒラ メ仔魚を RA に暴露すると,無眼側皮膚の前駆細胞も 色素胞へ分化し,無眼側黒化が起こる。そのため変態期 に発生する体色異常には,飼餌料成分が関与すると考え られる。 文 献 1) Suzuki T, Washio Y, Aritaki M, Fujinami Y, Shimizu D, Uji S, Hashimoto H. Metamorphic pitx2 expression in the left habenula correlated with lateralization of eye-sidedness in ‰ounder. Dev. Growth, DiŠer. 2009; 51: 797 808. 2) Washio Y, Aritaki M, Fujinami Y, Shimizu D, Yokoi H, Suzuki T. Ocular-side lateralization of adult-type chromatophore precursors: Development of pigment asymmetry in metamorphosing ‰ounder larvae. J. Exp. Zool. Part B. 2013; 320: 151 165.