RESUMEN Los taninos son compuestos fenólicos de importancia en las relaciones herbívoroplanta, ya que pueden reducir la digestibilidad de la vegetación y actuar como sustancias repelentes debido a su característico sabor astringente y a veces toxicidad. En muchas ocasiones, pueden formar complejos insolubles con las proteínas que son excretados a través de las heces, de este modo disminuyendo la cantidad de proteína digestible en el alimento. Se estudió la variación estacional del contenido de

more »

... aninos en plantas del monte gallego que forman parte de la dieta de cérvidos (ciervo, corzo) y del ganado doméstico. Los taninos estuvieron ausentes en grupos de plantas consideradas altamente palatables. Es el caso de las pertenecientes al grupo de las leguminosas, gramíneas, hiedra {Hederá helix), acebo {Ilex aquifolium) y sanguino {Frángula alnus). Las ericáceas, ya citadas por otros autores como de baja preferencia en las dietas, así como la zarza {Rubus sp.), presentaron taninos. La capacidad de los taninos para formar complejos insolubles con las proteínas fue mayor en los períodos de mayor actividad vegetativa. Se discute la importancia que la variación en el contenido de taninos en las plantas puede tener en el manejo de los ecosistemas forestales con presencia de ramoneadores y herbívoros. Palabras clave: Compuestos antinutritivos, palatabilidad, calidad nutritiva, silvopastoralismo INTRODUCCIÓN El manejo adecuado de la vegetación espontánea como habitat de la fauna y ganado requiere el entendimiento de factores que afectan a la calidad del forraje. Los mamíferos herbívoros se ven obligados a superar diversos retos en la utilización de las plantas en su 68 PASTOS 1999 dieta. Estos desafíos incluyen la variabilidad en el valor nutritivo entre diferentes especies de plantas, estados de desarrollo y porción de la planta consumible, así como las defensas mecánicas y químicas que presenta el material vegetal. Estas últimas son particularmente importantes en las plantas arbustivas, ya que producen una gran variedad de metabolitos secundarios (Kramer y Kozlowski, 1979), muchos de los cuales son defensas químicas frente al ramoneo de mamíferos, aunque algunos son considerados una respuesta evolutiva al ramoneo (Bryant et al, 1991) . No todos los metabolitos secundarios son igualmente efectivos frente al ramoneo, y ninguno ofrece una completa protección (Reichardt et al, 1987) , ya que los mamíferos han desarrollado barreras anatómicas, fisiológicas y de comportamiento frente a las defensas que presentan las plantas (Distel y Provenza, 1990; Lindroth, 1988) . Como resultado, algunas son más consumidas que otras, basándose la selección de alimento de los herbívoros en complejas relaciones entre éstos y la composición química de las plantas. Los estudios de selección de las dietas demuestran que la mayoría de los herbívoros evitan consumir fenoles por encima de los niveles habituales en sus dietas, ocurriendo esto de manera particular cuando son compuestos fenólicos del grupo de los taninos (Mole y Waterman, 1987). Aunque la digestibilidad y los niveles de proteína bruta en el forraje están vinculadas a la calidad de la dieta, y la fibra está asociada con un descenso del valor nutritivo, parece que la proporción entre el contenido de nitrógeno y fenoles en la planta sería un mejor indicador de la selección del alimento. Los efectos antinutritivos que puede causar la presencia de compuestos fenólicos en las plantas afecta a la composición de la dieta de los herbívoros, ya que pueden reducir la digestibilidad, actuando también a veces como elementos tóxicos (McArthur et al, 1993). Dentro de los polifenoles, los taninos son metabolitos secundarios ampliamente reconocidos como posibles reductores de la digestibilidad en herbívoros que se alimentan de plantas leñosas, disminuyendo su palatabilidad y la digestibilidad de las proteínas al formar complejos insolubles con éstas que son finalmente excretados a través de las heces (Happe et al., 1990; Hagerman et al, 1992) . El carácter estacional de las dietas en la mayoría de los vertebrados herbívoros (Cederlund et al, 1980; Kuropat y Bryant, 1983), así como la estacionalidad de los parámetros indicadores de la calidad nutritiva (González-Hernández y Silva-Pando, 1999), de la producción (González-Hernández et al, 1998) y de la fenología de la vegetación hacen necesarios planes estacionales del pastoreo coordinados con los ciclos de demanda de alimento, oferta y calidad de la vegetación. Estudios previos han demostrado variaciones en el contenido de compuestos fenólicos que se relacionan directamente con la selección del alimento en la dieta de cérvidos (Radwan et al, 1978; Happe et al, 1990) , concluyendo que un descenso en el nivel de fenoles totales puede PASTOS 1999 69 resultar en un incremento de la palatabilidad y digestibilidad del material vegetal. Asimismo, variaciones estacionales en el contenido de compuestos fenólicos se han visto coincidentes con la estacionalidad del material vegetal en las dietas (Leslie et ai, 1984). Una manera de evaluar la importancia biológica del contenido de taninos en las dietas es a través de la estimación de su astringencia, o capacidad de los taninos para formar complejos insolubles con las proteínas. En nuestro estudio se determinado la concentración de taninos en diferentes plantas del monte gallego que son más o menos palatables para el ganado doméstico y cérvidos, con el fin de determinar si su potencial para reducir la digestibilidad de la proteína se corresponde con la mayor o menor preferencia del herbívoro por aquellas. También se ha estudiado su variación estacional, dado el carácter estacional de las dietas de los herbívoros. MATERIAL Y MÉTODOS Área de estudio El muestreo se efectuó en un brezal (Genistello tridentatae-Ericetum aragonensis Rothm. 1954 em. Rivas-Martínez 1979) y en un robledal (Myrtillo-Quercetum roboris P. Silva, Rozeira y Fontes 1950), situados en A Serra do Invemadeiro (Ourense) y A Lama (Pontevedra) respectivamente. El Parque Natural de Invemadeiro está localizado a una altitud de 1100 m. El clima está reflejado por la confluencia de dos tendencias, mediterránea y atlántica, con veranos calurosos y secos pero también una alta precipitación anual, por encima de los 2200 mm. La temperatura media anual es de 8 °C. El sustrato edáfico está constituido por pizarras. El robledal de A Lama está localizado a 700 m de altitud sobre un sustrato granítico. La zona presenta una precipitación y temperatura media anuales de 2800 mm y 10,6 °C, respectivamente. Metodología Se seleccionaron árboles, arbustos y plantas herbáceas conocidas como componentes de las dietas del ganado doméstico y corzo en Galicia. Para el análisis se recogieron las partes preferentes para el animal, correspondiendo a porciones apicales en las plantas arbustivas y a hojas en los árboles. Se seleccionaron partes apicales de menos de 1 cm de diámetro y no más 15 cm de longitud en el caso de los arbustos. Las hojas de los árboles elegidas fueron aquellas potencialmente accesibles considerando los 70 PASTOS 1999 hábitos alimenticios del herbívoro (i.e. altura del árbol). El material vegetal en cada especie se recogió de diferentes pies al azar, combinándose el total en una sola muestra para el análisis. Las muestras se transportaron inmediatamente al laboratorio donde se procedió a su liofilización, y posterior molido (1 mm malla). Los taninos se extrajeron con acetona al 70%. Se utilizó un gramo de muestra en 10 mi de solvente centrifugándose durante 15 min. Se guardó el sobrenadante, extrayéndose la muestra de nuevo durante 15 min con solvente fresco, repitiéndose el proceso cuatro veces. Se procedió a la evaporación de la acetona en el sobrenadante, mezclándose la solución acuosa resultante con un volumen igual de éter etílico. Se guardó la fase acuosa en tubos de polipropileno, almacenándose a -10°C hasta su análisis. La capacidad de los taninos para precipitar las proteínas, se estimó mediante la técnica de difusión radial de Hagerman (1987), basada en la precipitación de la proteína seroalbúmina bovina en placas de agar. RESULTADOS Y DISCUSIÓN La cantidad de proteína aprovechable en la planta puede estar afectada por el contenido en taninos que reducen su digestibilidad. Las leguminosas y gramíneas de nuestro estudio no presentaron taninos en ninguna de las estaciones del año muestreadas (Tabla 1 y 2). Sus niveles de proteína bruta se ha visto con anterioridad que están TABLA 1