and feeding and defense of chicks (Clutton-Brock 1991) . Parental care of eggs occurs in all bird species with the exception of brood parasites and megapodes. In contrast, the extent of parental care of chicks vary widely among birds ABSTRACT.-Greater Rheas (Rhea americana) are precocial birds that show uniparental male care. We evaluated the extent of nest attention by males and estimated its effect on viability and survival of eggs. We assessed whether male absences during incubation were

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... trained to avoid embryos reaching lethal temperatures or to minimize risk of egg predation. We estimated (1) effect of nest attention on viability of eggs by comparing egg temperature in nests with and without male attention; and (2) effect of male care on egg predation, by comparing survival of eggs in nests with and without male care. Rhea males attended the eggs for 42 days, but effective incubation started 5-7 days after laying of the fi rst egg. The proportion of time that males spent at the nest increased from 64% during egg laying (days 1-10) up to 97.5% during mid and late incubation (days 20-40). Male absences occurred at the warmest hours of the day and their lengths were positively correlated with the temperature of the environment. Male nest attention reduced the rate of egg losses and kept eggs above lower lethal temperatures for embryos during the night. We also estimated relative cost of parental care after hatching by comparing the time allocated to feeding and vigilance by males with chicks, males in nonreproductive groups, and nonreproductive solitary males. Males took care of the chicks for 4-6 months. They allocated less time to feeding and more time to vigilance than males in groups of adults or solitary males. Investment in vigilance decreased as chicks aged. Our results indicate that Greater Rhea males would require high levels of energetic reserves to start a breeding attempt. That high demand could explain why less than only 20% of the males attempt to nest during a breeding season. RESUMEN.-Rhea americana es un ave precocial que presenta cuidado uniparental por parte del macho. Evaluamos el grado de atención de los machos sobre el nido y estimamos su efecto sobre la viabilidad y sobrevivencia de los huevos. También evaluamos si las ausencias del macho durante la incubación estuvieron restringidas para evitar que los embriones alcanzaran temperaturas letales o para minimizar el riesgo de depredación de los huevos. Para ello estimamos: (1) El efecto de la atención del nido sobre la viabilidad de los huevos, comparando la temperatura de éstos en nidos con y sin atención del macho; y (2) el efecto del cuidado del macho sobre la depredación de los huevos, comparando la sobrevivencia de éstos en nidos con y sin cuidado parental. Los machos de Rhea atendieron los huevos durante 42 días, pero la incubación efectiva comenzó 5-7 días después de la puesta del primer huevo. La proporción del tiempo que los machos permanecieron en el nido aumentó del 64% durante la puesta de huevos (días 1-10) al 97.5% durante la incubación avanzada (días 20-40). Las ausencias del macho ocurrieron durante las horas más cálidas del día y la longitud de las ausencias se correlacionó positivamente con la temperatura ambiental. La atención del nido por parte del macho redujo la tasa de pérdida de huevos y mantuvo la temperatura de los huevos por encima de los valores letales para los embriones durante la noche. También estimamos el costo relativo del cuidado parental luego de la eclosión de los polluelos, comparando el tiempo que machos con polluelos, machos en grupos no reproductivos y machos solitarios no reproductivos, dedicaron a la alimentación y vigilancia. Los machos cuidaron de los polluelos durante 4-6 meses y éstos dedicaron un menor tiempo a la alimentación y un mayor tiempo a la vigilancia que los machos en grupos de adultos o solitarios. La inversión en vigilancia disminuyó con la edad de los polluelos. Nuestros resultados indican que los machos de Rhea necesitarían grandes reservas energéticas para poder iniciar un intento reproductivo. Esa alta demanda energética podría explicar por qué menos del 20% de los machos intentan nidifi car durante una estación reproductiva.